cpDNA

cpDNA：ctDNA，叶绿体DNA——chloroplast DNA

叶绿体是地球上绿色植物把光能转化为化学能的重要细胞器，叶绿体中进行的光合作用是严格地受到遗传控制的。早在20世纪初，人们就已知叶绿体的某些性状是呈非孟德尔式遗传的，但直到60年代才发现了叶绿体DNA（chloroplast DNA，ctDNA）。叶绿体基因组是一个裸露的环状双链DNA分子，其大小在120kb到217kb之间，相当于噬菌体基因组的大小，例如，T4噬菌体的基因组约165kb。一个叶绿体中通常有一个到几十个叶绿体基因组。叶绿体DNA不含5／—甲基胞嘧啶，这是鉴定ctDNA及其纯度的特定指标。

叶绿体基因组中的基因数目多于线粒体基因组，编码蛋白质合成所需的各种tRNA和rRNA以及大约50多种蛋白质，其中包括RNA聚合酶、核糖体蛋白质、核酮糖1，5—二磷酸核酮糖羟化酶（RuBP酶）的大亚基等。高等植物的叶绿体基因组的长度各异，但均有10～24kb的一段DNA序列的两份拷贝，互呈反向重复序列（1RA和IRB）。这两份反向重复序列之间发生重组，形成了一份短的单拷贝序列（short single copy，SSC），把IRA和IRB连接起来，基因组的其余部分则是长的单拷贝序列（long single copy，LSC）。叶绿体基因组同线粒体基因组一样，都是细胞里相对独立的一个遗传系统。叶绿体基因组可以自主地进行复制，但同时需要细胞核遗传系统提供遗传信息。例如，光合系统Ⅱ中的chla／b蛋白质是在细胞质内的80S核糖体上合成后再转运进叶绿体的；RuBP酶的大亚基是在叶绿体内合成的，但其小亚基则是在细胞质中80S核糖体上合成后转运进叶绿体，然后同大亚基装配成有生物学活性的全酶。

烟草和水稻（Oryza sativa）叶绿体全序列分析表明cpDNA基因组成有以下特点：

1.基因组由两个反向重复序列（IR）和一个短单拷贝序列（short single copy seguence, SSC）及一个长单拷贝序列（long single copy seguence, LSC）组成；

2.IRA和IRB长各10-24Kb，编码相同，方向相反。

3.cpDNA启动子和原核生物的相似，有的基因产生单顺反子的mRNA，有的为多顺反子mRNA；

4.尽管cpDNA大小各不相同，但基因组成是相似的，而且所有基因的数目几乎是相同的，它们大部分产物是类囊体的成分或和氧化还原反应有关（表20-7）；

5.其tRNA基因（IRA、IRB上各有7个，LSC上有23个，共37个）中有内合子存在，最长者达2526bp，此和原核tRNA不同。有的内合子位于D环上，此和原核tRNA不同。有的内含子位于D环上，此和真核生物核tRNA内含子常位于反密码子环上也不相同；

6.所有叶绿体基因转录的mRNA都由叶绿体核糖体翻译。

并不是所有的叶绿体都含有IR，IR上含有4种rRNA基因，根据它们排列的情况叶绿体可分为3类：I类是IR 序列，4种rRNA各有2个拷贝，对称分布在IR上cpDNA也较大，如玉米、烟草、水稻、菠菜、地钱、衣藻（C.Yreinhardi），大部分叶绿体都属此类。II类：无反向重复IR，而在cpDNA一侧16S，23S以正向串联重复的形式（各3个拷贝）排列。如少数低等植物，裸藻（Euglena gracilis）；III类：无IR和DR，rRNA只有一拷贝，如豌豆（Posum satirum）等。这可能在进化的过程中DNA片段的重复和倒位而造成的。